Тип питания кишечной палочки

Кишечная палочка (эшерихии) в организме человека в норме заселяет весь пищеварительный канал. Выделяют различные штаммы (виды) кишечной палочки, которые выполняют полезные функции в организме. Однако некоторые агрессивные разновидности могут вызвать заболевание у детей и взрослых.

Особенности возбудителя

Кишечную палочку (эшерихию) новорожденный получает с молоком матери и при непосредственном контакте с окружающими людьми в первые сутки от момента рождения. На протяжении всей жизни определенные штаммы кишечной палочки постоянно присутствуют на поверхности слизистой кишечника, выполняя определенные полезные функции. Это так называемые комменсалы – обязательные представители собственной нормальной микрофлоры кишечника.

При нарушении гигиенических моментов в организм человека проникают патогенные виды кишечной палочки, которые вызывают симптом различных заболеваний.

Непатогенные кишечные палочки

Эшерихии в пищеварительном канале выполняют определенные функции:

• препятствуют заселению слизистой ЖКТ патогенными микроорганизмами (микробный антагонизм);
• участвуют в синтезе витаминов группы В и К;
• обеспечивают процессы расщепления, всасывания и переваривания некоторых пищеварительных веществ.

Большое значение играет не только факт присутствия непатогенных штаммов кишечной палочки внутри пищеварительного канала человека, но и ее количество. При снижении количества эшерихий ниже допустимого уровня отмечается ухудшение всех вышеописанных процессов. При затянувшемся процессе формируется дисбактериоз – нарушение микробного соотношения в пищеварительном канале.

Определить качественный и количественный состав микробной флоры человека в кишечнике в целом и кишечной палочки в частности можно с помощью развернутого бактериологического исследования (так называемый анализ кала на дисбактериоз) и копрограммы.

Патогенные виды кишечной палочки

Среди патогенных штаммов кишечной палочки выделяют:

• энтеропатогенные;
• энтеротоксигенные;
• энтероинвазивные;
• энтерогеморрагические.

Для каждой группы характерна определенная клиническая симптоматика.

Источником инфекции при эшерихиозе может быть как больной человек, так и инфицированное животное. Среди возможных путей передачи на первом месте стоит пищевой, после него контактный и водный.

Энтеропатогенные виды кишечной палочки вызывают развитие энтероколитов (поражения тонкой и толстой кишки) у детей раннего возраста (в том числе и первого года жизни). Источником инфекции является взрослый человек (родственники или чаще всего медицинский персонал), наибольшую значимость имеет так называемый носитель. Передача инфекции осуществляется контактно-бытовым путем (через предметы обихода и медицинский инструментарий).

Энтероинвазивные виды кишечной палочки вызывают острые кишечные нарушения у детей более старшего возраста и у взрослых людей. Источником инфекции также является человек, ведущий путь передачи – пищевой. Среди возможных пищевых факторов передачи инфекции наиболее значимы:

• молочные продукты (кефир, ряженка, творог, простокваша);
• разнообразные салаты;
• мясные продукты (студень, холодец);
• напитки, не подвергающиеся термической обработке (квас, компот, соки в нестерильной таре).

Энтеротоксигенные разновидности кишечной палочки вызывают кишечные расстройства у детей дошкольного возраста. Наиболее распространены в странах с тропическим и субтропическим климатом, поэтому рассматриваются как возможный возбудитель так называемой «диареи путешественников». Наиболее характерный путь передачи – водный, так как для развития клинической симптоматики необходимо проникновение в организм человека достаточно большой дозы патогенного варианта кишечной палочки.

Энтерогемолитические разновидности кишечной палочки изучены меньше. Вызывают поражение пищеварительного канала у взрослых людей. Предполагаемый источник инфекции – крупный рогатый скот, а возможные факторы передачи – продукты животного происхождения, не проходящие достаточную термическую обработку (мясо с кровью, непрожаренный шашлык, молоко некипяченое).

Факторы размножения и роста

Размножению и росту бактерий способствует любая погрешность в выполнении санитарно-гигиенических правил:

• недостаточно тщательное мытье рук;
• употребление сырой водопроводной или колодезной воды;
• неправильное мытье посуды, овощей и фруктов (холодной водой, без моющего средства и без щетки);
• редкая смена нательного и постельного белья.

Все это приводит к попаданию кишечной палочки в пищеварительный канал и другие системы органов. Это вызывает развитие нарушений и тяжелых заболеваний репродуктивной и мочевыделительной сферы, а также нервной системы.

Симптомы заболеваний, вызываемых кишечной палочкой

Если патогенная кишечная палочка проникает в пищеварительный канал человека, то наблюдается такая клиническая симптоматика:

• продолжительная тошнота и повторные эпизоды рвоты;
• боль в животе умеренной интенсивности и разлитого характера;
• жидкий стул, иногда с примесью крови и слизи (при поражении инвазивными штаммами);
• ухудшение общего состояния (повышение температуры тела, слабость, снижение аппетита).

При поражении мочевыделительного тракта и репродуктивной сферы клинические проявления неспецифичны: доминирует болевой синдром. Кишечная палочка наиболее опасна, если попадает в кровь или центральную нервную систему. В этом случае развивается заражение крови (сепсис) или менингит (менингоэнцефалит). Развиваются тяжелые нарушения функций внутренних органов, которые могут привести к смерти больного.

Варианты обнаружения бактерии

Присутствие кишечной палочки допустимо только в пищеварительном канале. Можно даже сказать, что эшерихия обязательно должна выделяться из пищеварительного тракта здорового человека.

В других биологических жидкостях (кровь, моча, вагинальный секрет, мазок из уретры) кишечная палочка отсутствует.

Если кишечная палочка обнаружена в моче или вагинальном секрете (мазке из уретры), то следует повторить исследование. Вполне возможно, что сбор биологического материала был проведен с нарушениями: недостаточно тщательно помытые руки и половые органы или нестерильный контейнер. Если и при повторном бактериологическом посеве обнаруживается эшерихия, то это свидетельствует о патологическом процессе. Как правило, наблюдаются и другие признаки воспалительных изменений. Лечение необходимо в соответствии с выраженностью клинических проявлений.

Худший вариант – обнаружение кишечной палочки в крови или спинномозговой жидкости. Это признак тяжелой генерализованной инфекции, требующий немедленного комплексного лечения.

Лечение

Лечение кишечной палочки зависит от локализации патологического процесса. Непосредственное воздействие на патогенный штамм эшерихии оказывают антибиотики и кишечные антисептики, а также бактериофаги. В комплексном лечении диареи, вызванной кишечной палочкой, применяются:

Обязательным компонентом лечения эшерихиоза является диетическое питание (стол №4 по Певзнеру) и обильное питье.

Особенностью лечения эшерихиозов является большая его продолжительность – для полного восстановления собственной кишечной микрофлоры потребуется несколько недель. Контроль эффективности терапии проводится с помощью посева каловых масс и копрограммы.

Надежные средства профилактики эшерихиозов в виде вакцины не разработаны. Основной способ предупреждения инфекции – известные всем санитарно-гигиенические мероприятия.

Международное научное название

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli ) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей [1] и животных [2] . Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K [3] , а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике [4] [5] .

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений [6] [7] . Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году [6] . В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий [8] .

Содержание

Штаммы [ править | править код ]

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах [6] [7] . Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов [9] . Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах [10] . Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом [10] [11] .

Биология и биохимия [ править | править код ]

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³ [12] [13] . Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат [14] .

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C [15] . Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида [16] .

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихиально [17] . На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы [18] [19] .

Роль в нормальной микрофлоре [ править | править код ]

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 10 6 —10 8 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами [20] . По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери [21] .

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых [22] [23] .

Модельный организм [ править | править код ]

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки [24] [25] . Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма [26] . E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов [27] , ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов [28] . До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году [29] .

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях [30] . В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология [ править | править код ]

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии [31] . Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии [32] .

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков [33] . В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека [34] . Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач [33] . Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация [31] .

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину. [35]

Патогенность [ править | править код ]

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость [36] .

Желудочно-кишечные инфекции [ править | править код ]

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём [20] [37] [38] . Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи [37] , загрязнением продуктов навозом [39] , поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами [40] , при выпасе диких свиней на пашнях [41] , употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами [42] .

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:H4 и O104:H21, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот [43] , который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями [43] .

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ [44] . Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике [45] .

Менингит новорождённых [ править | править код ]

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами [ править | править код ]

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli [46] . В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше [47] .

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина [ править | править код ]

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру [48] .

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент [49] .

Первым эти микроорганизмы изучил и подробно описал австрийский врач Теодор Эшерих. В биологии бактерии группы «кишечная палочка» получили название «эшерихия коли» (Escherichia coli, или сокращенно E.coli). Как выяснилось, по строению, цвету, размеру (морфологические признаки) и типу питания, особенностям размножения (культуральные признаки) с кишечной палочкой совпадают еще несколько родов бактерий, в том числе и печально известные сальмонеллы.

Что такое БГКП

Чтобы облегчить себе жизнь, биологи объединили все эти похожие микроорганизмы в одну большую группу – кишечная палочка (БГКП) – и назвали их колиморфными (или колиформными), т.е. имеющими форму E.coli. Группу относят к довольно обширному семейству энтеробактерий, включающему нормальную микрофлору кишечника.

В группу кишечной палочки входит около 100 видов микроорганизмов. Они составляют часть нормальной микрофлоры кишечника теплокровных животных, птиц и людей. То есть в любом совершенно здоровом организме обязательно обитает некоторое количество кишечных палочек. Проблемы начинаются только в том случае, когда их число резко увеличивается или в организм попадают опасные (патогенные) штаммы бактерий, например, сальмонеллы или шигеллы (возбудители дизентерии). Если кишечная палочка попадает в мочу, возникает опасность циститов, пиелонефритов, уретритов и других заболеваний мочеполовой системы.

В организм человека патогенные микробы проникают из окружающей среды (вода, пища, контакт с больным). Для предотвращения эпидемий проводят регулярные проверки состояния почвы, воды и пищевых продуктов, опираясь на нормативы предельно допустимой концентрации (ПДК). После взятия проб в лаборатории выращивают на питательных средах культуры бактерий и сравнивают с нормативами.

Характеристика колиморфных бактерий

Полезные «домашние» палочки в кишечнике отвечают за выработку витаминов и утилизацию отходов (расщепление неусвоенных остатков пищи). Кишечник новорожденного ребенка заселяется бактериями приблизительно за 40 часов с момента рождения. Они попадают в организм вместе с пищей или от людей, окружающих ребенка, и остаются с хозяином до конца его жизни. Один из непатогенных штаммов кишечной палочки используют в медицине. Он входит в состав пробиотика – препарата, содержащего полезные для организма бактерии.

Кроме кишечной палочки, к колиморфным относят многие патогенные микроорганизмы: сальмонеллу, чумную палочку, возбудителей дизентерии, холеры и т. д.

Общие признаки колиморфных бактерий:

• небольшие палочки размером от 1 до 3 мкм в длину и 0,5–0,8 мкм в ширину;
• полиморфные организмы, то есть способные существовать в нескольких формах;
• могут быть как подвижными (при помощи жгутиков), так и неподвижными;
• грамотрицательные, то есть не сохраняют цвет при окрашивании по Граму (датский врач, предложивший способ исследования бактерий при помощи анилиновых красителей);
• не образуют спор;
• чаще всего живут и размножаются в нижнем отделе кишечника человека и теплокровных животных.

Строение бактериальной клетки эшерихии типично для всех прокариот (безъядерных клеток):

• наружный слой или клеточная оболочка;
• цитоплазматическая мембрана, разделяющая оболочку и внутреннее пространство;
• полужидкая среда (цитоплазма);
• замкнутая кольцеобразная молекула ДНК, выполняющая роль ядра.

Некоторые виды колиморфных бактерий имеют жгутики, такое строение позволяет им легко перемещаться в окружающей среде.

Кишечные палочки, как и большинство патогенных организмов, относятся к факультативным анаэробам. Они могут жить в кислородосодержащей среде или обходиться без кислорода, меняя тип дыхания в зависимости от условий обитания. Самая комфортная температура для этих бактерий +37⁰С, именно в такой обстановке они предпочитают жить и размножаться. Но и более низкие температуры (до +20⁰) не пугают представителей БГКП.

Что такое предельно допустимая концентрация

В природных водоемах, почве, продуктах питания и на немытых руках вполне могут водиться кишечные палочки, сальмонеллы, возбудители дизентерии чумы и т. д. Конечно, размножаться в таких условиях они не любят, но вполне успеют попасть в любой другой организм, пригодный для обитания бактерий этой группы. Полностью убить кишечную палочку сможет только температура выше 60⁰С, причем при такой температуре процесс должен длиться не менее 15 минут (вот зачем нужно кипятить воду из открытых водоемов!).

Санитарно-гигиенические нормативные документы регламентируют предельно допустимую концентрацию (ПДК) патогенных микроорганизмов в окружающей среде. Существуют ПДК для почвы, природных водоемов (реки, озера, моря). ГОСТ 2874-82 устанавливает гигиенические требования и методы контроля за качеством питьевой воды, в том числе и ПДК для бактерий группы кишечной палочки. Согласно одному из разделов этого документа, общее количество бактерий в 1 мл воды не должно превышать 100, а кишечных палочек на 1 л – не больше 3 шт. (это и есть ПДК).

Для определения числа БГКП в лабораторных условиях проводят посев материала на питательные среды. Кишечные палочки хорошо растут на обычных питательных средах (бульоне, агаре), что упрощает проведение исследований.

Опасные патогены – протеи и шигеллы

Протеи относят к семейству энтеробактерий, царству бактерий, они входят в состав нормальной микрофлоры. Три вида из рода протей являются патогенными (болезнетворными) для организма. Эти мельчайшие нитевидные палочки очень подвижны и вырабатывают токсичные вещества (эндотоксины), опасные для здоровья. Часто протеи вызывают острые кишечные инфекции у маленьких детей с пониженным иммунитетом.